人类学学报 ›› 2025, Vol. 44 ›› Issue (05): 799-815.doi: 10.16359/j.1000-3193/AAS.2025.0067cstr: 32091.14.j.1000-3193/AAS.2025.0067
常美静1,2(
), 李强1,2(
), 倪喜军1,2, 张玄1, 同号文1,2
收稿日期:2025-03-26
修回日期:2025-06-03
出版日期:2025-10-15
发布日期:2025-10-13
通讯作者:
李强,研究员,主要从事新生代地层与古生物研究。E-mail: liqiang@ivpp.ac.cn
作者简介:常美静,博士研究生,主要从事第四纪小哺乳动物化石研究。E-mail: changmeijing@ivpp.ac.cn
基金资助:
CHANG Meijing1,2(
), LI Qiang1,2(
), NI Xijun1,2, ZHANG Xuan1, TONG Haowen1,2
Received:2025-03-26
Revised:2025-06-03
Online:2025-10-15
Published:2025-10-13
摘要:
本文对2015-2017年华龙洞遗址发现的非飞行小哺乳动物化石进行了研究,结果显示可鉴定标本数共5645件,包含3目11科38属49种(含2个未定种),其中现生种类45种、化石种类仅有2种(灭绝种占比4.26%)。在标本和物种数量上,目一级和科一级分别以啮齿目和鼠科占优,属一级姬鼠属占主导地位。在物种组成上,华龙洞遗址的非飞行小哺乳动物化石组合和中国南方中更新世中晚期的玉米洞、兴隆洞、岩灰洞和宝坛寺等组合比较相似。与安徽现生小哺乳动物组合对比显示,自中更新世晚期以来,东至地区的小哺乳动物发生了明显的物种更替。基于八个优势现生种的生境分析显示,华龙洞遗址在中更新世晚期可能是温带-亚热带山地森林与草地混合的环境;随机森林算法计算得到的古年均温和古年均降水量值明显低于东至现今的气象数据,指示当时气候相对干凉。
中图分类号:
常美静, 李强, 倪喜军, 张玄, 同号文. 非飞行小哺乳动物化石反映的华龙洞人生存环境[J]. 人类学学报, 2025, 44(05): 799-815.
CHANG Meijing, LI Qiang, NI Xijun, ZHANG Xuan, TONG Haowen. Survival paleoenvironment of the Hualongdong Hominid reflected by non-volant micromammalian fossils[J]. Acta Anthropologica Sinica, 2025, 44(05): 799-815.
图1 华龙洞遗址地理位置和地形图(审图号:皖S(2024)37号) 本图修改自文献[16] / This image modified after [16],▴代表华龙洞遗址indicates the Hualongdong site
Fig.1 Geographic location and topographic map in the adjacent area of HLD site
| 物种Species | NISP | MNI | 地理区系 Geographic region | 气候带Climatic zones | 栖息环境Habitat | ||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Eulipotyphla 劳亚食虫目 | Erinaceidae猬科 | Erinaceus amurensis东北刺猬 | 8 | 2 | P | 温带和亚热带temperate and subtropical | 森林、草原、灌丛forests, grasslands and shrublands |
| Hylomys suillus毛猬 | 26 | 6 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林、灌丛forests and shrublands | ||
| Talpidae鼹科 | Uropsilus soricipes少齿鼩鼹 | 84 | 16 | O | 亚热带subtropical | 森林forests | |
| Mogera insularis海岛缺齿鼹 | 37 | 5 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | ||
| Mogera latouchei华南缺齿鼹 | 58 | 12 | O | 亚热带subtropical | 森林forests | ||
| Mogera robusta大缺齿鼹 | 1 | 1 | P | 温带temperate | 森林、草原forests and grasslands | ||
| Soricidae鼩鼱科 | Blarinella quadraticauda川鼩 | 18 | 3 | O | 亚热带subtropical | 森林 forests | |
| Parablarinella griselda淡灰黑齿鼩鼱 | 4 | 2 | O | 亚热带和温带subtropical and temperate | 森林forests | ||
| Sorex cylindricauda纹背鼩鼱 | 94 | 23 | O | 亚热带subtropical | 森林forests | ||
| Anourosorex squamipes四川短尾鼩 | 135 | 21 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | ||
| Chodsigoa caovansunga高氏缺齿鼩 | 24 | 5 | O | 热带tropical | 森林forests | ||
| Chodsigoa hypsibia川西缺齿鼩 | 86 | 18 | O | 亚热带subtropical | 森林forests | ||
| Chimarrogale leander利安德水鼩 | 7 | 2 | O | 亚热带subtropical | 森林forests | ||
| ?Neomys fodiens水鼩鼱 | 3 | 1 | P | 温带和寒带temperate and arctic | 森林、草原forests and grasslands | ||
| †Crocidura wongi翁氏麝鼩 | 99 | 28 | |||||
| Lagomorpha 兔形目 | Leporidae兔科 | Lepus sinensis华南兔 | 4 | 2 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 草原、灌丛grasslands and shrublands |
| Rodentia 啮齿目 | Sciuridae松鼠科 | Sciurus vulgaris北松鼠 | 6 | 3 | P | 温带和寒带temperate and arctic | 森林forests |
| Tamiops swinhoei隐纹花鼠 | 18 | 3 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | ||
| Tamiops maritimus倭花鼠 | 38 | 7 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | ||
| Callosciurus erythraeus赤腹松鼠 | 25 | 4 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | ||
| Hylopetes phayrei海南小飞鼠 | 3 | 1 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | ||
| Pteromys volans小飞鼠 | 429 | 39 | P | 温带和寒带temperate and arctic | 森林forests | ||
| Aëretes melanopterus沟牙鼯鼠 | 18 | 3 | O | 亚热带subtropical | 森林forests | ||
| Belomys pearsonii毛耳飞鼠 | 22 | 4 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | ||
| Trogopterus xanthipes复齿鼯鼠 | 1 | 1 | O | 亚热带和温带subtropical and temperate | 森林forests | ||
| Hystricidae豪猪科 | Atherurus macrourus大帚尾豪猪 | 6 | 2 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | |
| Cricetidae仓鼠科 | †Cricetinus varians变异相似仓鼠 | 356 | 38 | ||||
| Cricetulus sp.仓鼠未定种 | 4 | 1 | |||||
| Arvicolidae䶄科 | Lasiopodomys brandtii布氏田鼠 | 534 | 60 | P | 温带temperate | 草原steppes | |
| Alexandromys oeconomus根田鼠 | 80 | 23 | P | 温带和寒带temperate and arctic | 灌丛shrublands | ||
| Alexandromys maximowiczii莫氏田鼠 | 141 | 19 | P | 温带temperate | 森林、森林草原forests and forest-steppe zones | ||
| Eothenomys melanogaster黑腹绒鼠 | 1002 | 101 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 灌丛shrublands | ||
| Platacanthomyidae 刺睡鼠科 | Typhlomys cinereus猪尾鼠 | 128 | 22 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | |
| Spalacidae鼹形鼠科 | Rhizomys sinensis中华竹鼠 | 21 | 4 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | |
| Muridae鼠科 | Apodemus agrarius黑线姬鼠 | 783 | 118 | C | 温带和亚热带temperate and subtropical | 森林、草地forests and grasslands | |
| Apodemus draco中华姬鼠 | 293 | 49 | O | 亚热带和温带subtropical and temperate | 森林forests | ||
| Apodemus chevrieri高山姬鼠 | 254 | 51 | O | 亚热带subtropical | 森林、草原forests and grasslands | ||
| Apodemus peninsulae大林姬鼠 | 17 | 6 | P | 温带和亚热带temperate and subtropical | 灌丛、森林scrublands and forests | ||
| Apodemus sp.姬鼠未定种 | 3 | 1 | |||||
| Micromys minutus巢鼠 | 92 | 21 | C | 温带至热带temperate to tropical | 草原、灌丛grassland and scrub | ||
| Mus musculus小家鼠 | 296 | 57 | C | 寒带至热带arctic to tropical | 草原、灌丛grassland and scrub | ||
| Mus pahari锡金小鼠 | 1 | 1 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 草原grasslands | ||
| Hapalomys delacouri小狨鼠 | 2 | 1 | O | 热带和亚热带tropical and subtropical | 森林forests | ||
| Vernaya fulva滇攀鼠 | 34 | 8 | O | 亚热带subtropical | 森林forests | ||
| Leopoldamys edwardsi小泡巨鼠 | 6 | 3 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | ||
| Niviventer andersoni安氏白腹鼠 | 226 | 29 | O | 亚热带subtropical | 森林forests | ||
| Niviventer confucianus北社鼠 | 96 | 14 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | ||
| Berylmys bowersi青毛巨鼠 | 6 | 2 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林、灌丛forests and shrublands | ||
| Rattus norvegicus褐家鼠 | 16 | 3 | C | 寒带至热带arctic to tropical | 森林forests | ||
| 总计Total | P: 1219 | P: 154 | P: 9/45 | ||||
| O: 2777 | O: 425 | O: 32/45 | |||||
| C: 1187 | C:199 | C: 4/45 | |||||
表1 中更新世晚期华龙洞遗址非飞行小哺乳动物物种组成
Tab.1 Faunal composition of small non-volant micromammals at HLD site in late Middle Pleistocene
| 物种Species | NISP | MNI | 地理区系 Geographic region | 气候带Climatic zones | 栖息环境Habitat | ||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Eulipotyphla 劳亚食虫目 | Erinaceidae猬科 | Erinaceus amurensis东北刺猬 | 8 | 2 | P | 温带和亚热带temperate and subtropical | 森林、草原、灌丛forests, grasslands and shrublands |
| Hylomys suillus毛猬 | 26 | 6 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林、灌丛forests and shrublands | ||
| Talpidae鼹科 | Uropsilus soricipes少齿鼩鼹 | 84 | 16 | O | 亚热带subtropical | 森林forests | |
| Mogera insularis海岛缺齿鼹 | 37 | 5 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | ||
| Mogera latouchei华南缺齿鼹 | 58 | 12 | O | 亚热带subtropical | 森林forests | ||
| Mogera robusta大缺齿鼹 | 1 | 1 | P | 温带temperate | 森林、草原forests and grasslands | ||
| Soricidae鼩鼱科 | Blarinella quadraticauda川鼩 | 18 | 3 | O | 亚热带subtropical | 森林 forests | |
| Parablarinella griselda淡灰黑齿鼩鼱 | 4 | 2 | O | 亚热带和温带subtropical and temperate | 森林forests | ||
| Sorex cylindricauda纹背鼩鼱 | 94 | 23 | O | 亚热带subtropical | 森林forests | ||
| Anourosorex squamipes四川短尾鼩 | 135 | 21 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | ||
| Chodsigoa caovansunga高氏缺齿鼩 | 24 | 5 | O | 热带tropical | 森林forests | ||
| Chodsigoa hypsibia川西缺齿鼩 | 86 | 18 | O | 亚热带subtropical | 森林forests | ||
| Chimarrogale leander利安德水鼩 | 7 | 2 | O | 亚热带subtropical | 森林forests | ||
| ?Neomys fodiens水鼩鼱 | 3 | 1 | P | 温带和寒带temperate and arctic | 森林、草原forests and grasslands | ||
| †Crocidura wongi翁氏麝鼩 | 99 | 28 | |||||
| Lagomorpha 兔形目 | Leporidae兔科 | Lepus sinensis华南兔 | 4 | 2 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 草原、灌丛grasslands and shrublands |
| Rodentia 啮齿目 | Sciuridae松鼠科 | Sciurus vulgaris北松鼠 | 6 | 3 | P | 温带和寒带temperate and arctic | 森林forests |
| Tamiops swinhoei隐纹花鼠 | 18 | 3 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | ||
| Tamiops maritimus倭花鼠 | 38 | 7 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | ||
| Callosciurus erythraeus赤腹松鼠 | 25 | 4 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | ||
| Hylopetes phayrei海南小飞鼠 | 3 | 1 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | ||
| Pteromys volans小飞鼠 | 429 | 39 | P | 温带和寒带temperate and arctic | 森林forests | ||
| Aëretes melanopterus沟牙鼯鼠 | 18 | 3 | O | 亚热带subtropical | 森林forests | ||
| Belomys pearsonii毛耳飞鼠 | 22 | 4 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | ||
| Trogopterus xanthipes复齿鼯鼠 | 1 | 1 | O | 亚热带和温带subtropical and temperate | 森林forests | ||
| Hystricidae豪猪科 | Atherurus macrourus大帚尾豪猪 | 6 | 2 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | |
| Cricetidae仓鼠科 | †Cricetinus varians变异相似仓鼠 | 356 | 38 | ||||
| Cricetulus sp.仓鼠未定种 | 4 | 1 | |||||
| Arvicolidae䶄科 | Lasiopodomys brandtii布氏田鼠 | 534 | 60 | P | 温带temperate | 草原steppes | |
| Alexandromys oeconomus根田鼠 | 80 | 23 | P | 温带和寒带temperate and arctic | 灌丛shrublands | ||
| Alexandromys maximowiczii莫氏田鼠 | 141 | 19 | P | 温带temperate | 森林、森林草原forests and forest-steppe zones | ||
| Eothenomys melanogaster黑腹绒鼠 | 1002 | 101 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 灌丛shrublands | ||
| Platacanthomyidae 刺睡鼠科 | Typhlomys cinereus猪尾鼠 | 128 | 22 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | |
| Spalacidae鼹形鼠科 | Rhizomys sinensis中华竹鼠 | 21 | 4 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | |
| Muridae鼠科 | Apodemus agrarius黑线姬鼠 | 783 | 118 | C | 温带和亚热带temperate and subtropical | 森林、草地forests and grasslands | |
| Apodemus draco中华姬鼠 | 293 | 49 | O | 亚热带和温带subtropical and temperate | 森林forests | ||
| Apodemus chevrieri高山姬鼠 | 254 | 51 | O | 亚热带subtropical | 森林、草原forests and grasslands | ||
| Apodemus peninsulae大林姬鼠 | 17 | 6 | P | 温带和亚热带temperate and subtropical | 灌丛、森林scrublands and forests | ||
| Apodemus sp.姬鼠未定种 | 3 | 1 | |||||
| Micromys minutus巢鼠 | 92 | 21 | C | 温带至热带temperate to tropical | 草原、灌丛grassland and scrub | ||
| Mus musculus小家鼠 | 296 | 57 | C | 寒带至热带arctic to tropical | 草原、灌丛grassland and scrub | ||
| Mus pahari锡金小鼠 | 1 | 1 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 草原grasslands | ||
| Hapalomys delacouri小狨鼠 | 2 | 1 | O | 热带和亚热带tropical and subtropical | 森林forests | ||
| Vernaya fulva滇攀鼠 | 34 | 8 | O | 亚热带subtropical | 森林forests | ||
| Leopoldamys edwardsi小泡巨鼠 | 6 | 3 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | ||
| Niviventer andersoni安氏白腹鼠 | 226 | 29 | O | 亚热带subtropical | 森林forests | ||
| Niviventer confucianus北社鼠 | 96 | 14 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林forests | ||
| Berylmys bowersi青毛巨鼠 | 6 | 2 | O | 亚热带和热带subtropical and tropical | 森林、灌丛forests and shrublands | ||
| Rattus norvegicus褐家鼠 | 16 | 3 | C | 寒带至热带arctic to tropical | 森林forests | ||
| 总计Total | P: 1219 | P: 154 | P: 9/45 | ||||
| O: 2777 | O: 425 | O: 32/45 | |||||
| C: 1187 | C:199 | C: 4/45 | |||||
图2 华龙洞遗址2015-2017年发掘出的小哺乳动物化石新增种类 1.小毛猬Hylomys suillus;2. 少齿鼩鼹Uropsilus soricipes,带p4-m3的左下颌left mandible with p4-m3;3. ?水鼩鼱Neomys fodiens;4. 利安德水鼩 Chimarrogale leander;5. 大缺齿鼹Mogera robusta;6. 华南缺齿鼹Mogera latouchei;7. 海岛缺齿鼹Mogera insularis,带左P4-M2的头骨碎片skull fragment with left P4-M2、带p3-m3的右下颌right mandible with p3-m3;8. 川西缺齿鼩Chodsigoa hypsibia,带i、p4-m3的左下颌left mandible with i and p4-m3;9. 高氏缺齿鼩 Chodsigoa caovansunga,带i-m2的右下颌right mandible with i-m2;10. 淡灰黑齿鼩鼱 Parablarinella griselda,带m2-m3的破损右下颌broken right mandible with m2-m3;11. 川鼩Blarinella quadraticauda,带m1-m3的破损左下颌broken left mandible with m1-m3;12. 华南兔Lepus sinensis;13. 大帚尾豪猪Atherurus macrourus;14. 海南小飞鼠 Hylopetes phayrei;15. 北松鼠Sciurus vulgaris;16. 赤腹松鼠Callosciurus erythraeus;17. 隐纹花鼠Tamiops swinhoei;18. 倭花鼠Tamiops maritimus;19. 复齿鼯鼠Trogopterus xanthipes,带右P4的头骨碎片skull fragment with right P4;20. 莫氏田鼠Alexandromys maximowiczii;21. 北社鼠Niviventer confucianus;22. 安氏白腹鼠Niviventer andersoni,带左M1-M2的头骨碎片skull fragment with left M1-M2、带m1-m3的左下颌left mandible with m1-m3;23. 青毛巨鼠Berylmys bowersi;24. 黑线姬鼠Apodemus agrarius,带m1-m3的右下颌right mandible with m1-m3;25. 中华姬鼠Apodemus draco;26. 大林姬鼠Apodemus peninsulae;27. 锡金小鼠Mus pahari;28. 小巢鼠Micromys minutus,带i和m1-m3的左下颌left mandible with i and m1-m3;29. 滇攀鼠Vernaya fulva;30. 小狨鼠Hapalomys delacouri. 本图改绘自文献[6,21] / This image based on references [6,21]
Fig.2 New added micromammalian species from HLD site in 2015-2017 excavation
图4 根据现生非飞行小哺乳动物栖息环境的气象数据重建中更新世晚期华龙洞遗址的MAT和MAP A. 基于45个现生种类的重建 the reconstrucion inferred by considering all the extant micromammals;B. 基于8个优势种的重建 the reconstruction considering only the eight species most abundant。黑点为根据实际值(MAT和MAP)得出的预测值,阴影中的黑色虚线为根据预测值得出的回归线,灰色阴影区表示95%的置信区间,[]外的数字为均值,[]中数字代表回归线的95%的置信区间 The black dots represent the predicted values based on the actual values (MAT and MAP), the black dash lines in gray shaded areas represent the regression lines based on the predicted values, the gray shaded areas indicate the 95% confidence intervals, the numbers outside [] represent the mean values, and the numbers in [] represent the 95% confidence intervals of the regression lines
Fig.4 MAT and MAP at late Middle Pleistocene based on modern meteorological data for non-volant small mammals in HLD site
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